Δευτέρα, 27 Φεβρουαρίου 2012 16:08

φύλλο

Written by
Rate this item
(0 votes)
φύλλο (Βοτ.). Υπέργειο όργανο των κορμοφύτων ή τραχεοφύτων, με κυριότερο ρόλο τη διεξαγωγή της φωτοσύνθεσης. Για τη διεξαγωγή αυτής της τόσο ουσιώδους λειτουργίας, το φ. είναι λεπτό, επίπεδο και με μεγάλη αναλογία επιφάνειας/όγκου, έτσι ώστε να εξασφαλίζεται η μέγιστη δυνατή απορρόφηση του φωτός. Τα περισσότερα φ. έχουν πράσινο χρώμα, το οποίο οφείλεται στην ύπαρξη χρωστικών (χλωροφυλλών) με τη βοήθεια των οποίων γίνεται η δέσμευση του φωτός. Εκτός από τη φωτοσύνθεση, τα φ. συμμετέχουν και σε άλλες σημαντικές λειτουργίες του φυτού, όπως τη διαπνοή, την αναπνοή κ.ά. Τα φωτοσυνθετικά φ. ονομάζονται και κύρια φ. ενώ υπάρχουν και φ. τα οποία εμφανίζουν ιδιαίτερες προσαρμογές και εξυπηρετούν εξειδικευμένες λειτουργίες. Η μορφή και οι διαστάσεις των φ. καθορίζονται από γενετικούς και περιβαλλοντικούς παράγοντες και ποικίλλουν στα διάφορα είδη φυτών, αλλά και στο ίδιο φυτό. 
Ένα φωτοσυνθετικό φύλλο στην τυπική του μορφή αποτελείται από τρία διακριτά μέρη: το έλασμα, το οποίο είναι ένα επίπεδο, φωτοσυλλεκτικό τμήμα και μπορεί να είναι περισσότερο ή λιγότερο πλατύ, τον μίσχο, λεπτό στέλεχος το οποίο στηρίζει το έλασμα, και τη βάση του φ. Η περιοχή του βλαστού από την οποία εκφύεται το φύλλο ονομάζεται γόνατο.
Τα τρία αυτά μέρη του φ. δεν υπάρχουν σε όλα τα φυτά. Συχνά λείπει η βάση του φ. και ο μίσχος, όπως για παράδειγμα στα φ. του γένους Iris (βλ. λ. ίριδα), και το φ. προσφύεται κατευθείαν στον βλαστό ή στους κλάδους· στην περίπτωση αυτή το φ. λέγεται άμισχο ή επιφυές. Σε άλλα φυτά, όπως στα αγρωστώδη, η βάση του φ. αναπτύσσεται ιδιαίτερα και σχηματίζει έναν κολεό ο οποίος περιβάλλει τον βλαστό σε ένα ορισμένο μήκος. Σε άλλες περιπτώσεις ο μίσχος είναι πλατύς και κοίλος και μπορεί να περιβάλλει τμήμα του κλάδου ή του βλαστού. Τυπικό παράδειγμα αποτελεί ο βολβός του μάραθου (Foeniculum vulgare) ο οποίος σχηματίζεται από τους πλατυσμένους και επάλληλους σαρκώδεις κολεούς των φύλλων.
Στα έμμισχα φ., ο μίσχος προσφύεται κατά κανόνα στην άκρη της βάσης του ελάσματός τους. Σε μερικά φυτά, ωστόσο, όπως για παράδειγμα στο γένος Tropaeolum, ο μίσχος προσφύεται στο κέντρο του φ. και τότε τα τελευταία ονομάζονται ασπιδοειδή.
Πέρα από τη μεγάλη ποικιλία, από άποψη μορφής και διαστάσεων, τα φ. παρουσιάζουν και ποικίλους τρόπους διάταξης πάνω στον βλαστό. Η διάταξη στον βλαστό είναι χαρακτηριστική για τα διάφορα είδη φυτών και αποτελεί αντικείμενο ειδικής μελέτης. Γενικά, τα φ. διατάσσονται στον βλαστό κατά τέτοιον τρόπο, ώστε να μην αλληλοσκιάζονται, δηλαδή να είναι εκτεθειμένα όσο το δυνατόν περισσότερο στο ηλιακό φως. Μπορεί να είναι διατεταγμένα ένα σε κάθε γόνατο, χωρίς φανερή τάξη (σποραδικά φ., όπως στην κερασιά) ή ένα σε κάθε γόνατο, έτσι ώστε το σύνολο των φ. του βλαστού να εμφανίζει σπειροειδή διάταξη (κατ’ εναλλαγή φ., όπως στη μαργαρίτα) ή κατά ζεύγη σε κάθε γόνατο, το ένα απέναντι στο άλλο (αντίθετα φ., όπως στο γένος Salvia), ή, τέλος, να προσφύονται στο ίδιο γόνατο από τρία φ. και πάνω (κατά σπονδύλους διάταξη, όπως στην πικροδάφνη). Σε ορισμένες περιπτώσεις, τα φ. ενός σπονδύλου διατάσσονται ακτινωτά, οπότε σχηματίζεται ρόδακας. Τα αντίθετα φ. λέγονται σταυρωτά, όταν τα ζεύγη είναι διατεταγμένα διαδοχικά, κατά τρόπο ώστε να σχηματίζουν με τα προηγούμενα και τα επόμενα έναν σταυρό. 
Μια άλλη σημαντική διάκριση των φωτοσυνθετικών φ. βασίζεται στη μορφή του ελάσματός τους. Τα φ. που διαθέτουν ενιαίο έλασμα ονομάζονται απλά, ενώ εκείνα των οποίων το έλασμα τους είναι διαχωρισμένο σε ανεξάρτητα μέρη ονομάζονται σύνθετα· τα ανεξάρτητα τμήματα των σύνθετων φ. καλούνται φυλλάρια. Τα απλά φύλλα, ανάλογα με το σχήμα του ελάσματος, διακρίνονται σε ωοειδή, ελλειψοειδή, τριγωνικά, επιμήκη, λογχοειδή, ταινιοειδή ή γραμμικά κ.ά. Ανάλογα με τη μορφολογία του περιθωρίου του ελάσματος, διακρίνονται σε ακέραια (στα οποία το περιθώριο δεν παρουσιάζει εντομές ή σχισίματα), οδοντωτά, πριονωτά, έλλοβα ή λοβωτά, πτεροειδή (όταν οι εντομές είναι διατεταγμένες σχεδόν κάθετα στο ραχιαίο νεύρο), παλαμοσχιδή (όταν οι εντομές κατευθύνονται και συγκεντρώνονται στην κορυφή του μίσχου) κ.ά.
Τα σύνθετα φ., ανάλογα με τη διάταξη των φυλλαρίων, διακρίνονται σε πτεροειδή και παλαμοειδή. Στα παλαμοειδή φύλλα τα φυλλάρια έχουν ακτινωτή διάταξη πάνω στην κορυφή του μίσχου, ενώ στα πτεροειδή τα φυλλάρια διατάσσονται δεξιά και αριστερά του κοινού μίσχου, ο οποίος ονομάζεται ράχη. Tα πτεροειδή διακρίνονται επιπλέον σε περιττόληκτα και αρτιόληκτα, ανάλογα με το αν υπάρχει ή απουσιάζει το επάκριο φυλλάριο, αντίστοιχα. Παράδειγμα φυτού με παλαμοειδές φ. αποτελεί η αγριοκαστανιά (Aesculus hippocastanum) ενώ πτεροειδή φ. διαθέτουν, μεταξύ άλλων, η ροβίνια (γένος Robinia) και η τριανταφυλλιά (γένος Rosa). 
Επιπλέον, ανάλογα με το είδος της νεύρωσής τους, τα φ. διακρίνονται σε παραλληλόνευρα, πτερόνευρα και παλαμόνευρα. Τα πρώτα διαθέτουν νεύρα τα οποία διατρέχουν παράλληλα όλο το μήκος τους· συναντώνται κυρίως στα μονοκοτυλήδονα φυτά, όπως για παράδειγμα στον κρίνο (γένος Lilium) και στο σιτάρι. Οι υπόλοιπες δύο κατηγορίες συναντώνται κυρίως στα δικοτυλήδονα φυτά. Τα πτερόνευρα έχουν ένα κύριο νεύρο, το οποίο διατρέχει το έλασμα από τον μίσχο έως την κορυφή και διακλαδίζεται στα πλάγια σε πολλές, μικρότερες, δευτερεύουσες νευρώσεις. Αντίθετα, στα παλαμόνευρα φ. αναχωρούν από τον μίσχο, ακτινωτά, περισσότερες από μία όμοιες νευρώσεις, από τις οποίες δημιουργούνται μικρές δευτερεύουσες νευρώσεις.
Ενδιαφέρουσες είναι οι διαφοροποιήσεις που παρουσιάζουν τα φ. ορισμένων φυτών σε σχέση με τις ιδιαίτερες απαιτήσεις του περιβάλλοντός τους. Σχετικά συχνό φαινόμενο αποτελεί η ετεροφυλλία, δηλαδή η ύπαρξη διαφορετικών μορφολογικά φ. πάνω στο ίδιο φυτό. Για παράδειγμα, το λιόπρινο (Ilex aquifolium), πιθανώς για λόγους άμυνας κατά των χορτοφάγων ζώων, διαθέτει μυτερά αγκάθια στα χείλη των κατώτερων φ. ενώ τα ανώτερα φ. έχουν λεία χείλη. Το είδος Ranunculus aquatilis, το οποίο είναι βυθισμένο τμηματικά μέσα στο νερό, έχει τα υποβρύχια φ. κατασχισμένα, σχεδόν τριχοειδή, ενώ τα εναέρια φ. διαθέτουν κανονικά ανεπτυγμένο, νεφροειδές, τρίλοβο ή πεντάλοβο έλασμα. 
Εκτός από τα φωτοσυνθετικά φ., τα οποία έχουν ως κύριο ρόλο τη διεξαγωγή της φωτοσύνθεσης, υπάρχουν και άλλοι τύποι φ. που εξυπηρετούν εξειδικευμένες λειτουργίες. Σε ορισμένες περιπτώσεις, τα φ. έχουν χάσει πλήρως τη φωτοσυνθετική τους ικανότητα και έχουν μεταμορφωθεί σε τέτοιον βαθμό που δεν μπορεί να γίνει αντιληπτό ότι πρόκειται για φ. Παράδειγμα μεταμορφωμένων φ. αποτελούν τα κατάφυλλα, τα οποία έχουν λεπιοειδή μορφή και χρησιμεύουν για την προστασία των βλαστητικών οφθαλμών. Άλλοι τύποι φ. είναι τα ανθικά βράκτια ή υψόφυλλα, τα οποία χρησιμεύουν για την προστασία των ταξιανθιών, και τα κατάφυλλα, ζεύγος μικρών φυλλοειδών εξαρτημάτων τα οποία σχηματίζονται στη βάση του μίσχου, σε πολλά δικοτυλήδονα φυτά, και προστατεύουν τα νεαρά φ. Μερικές φορές τα κατάφυλλα είναι τόσο ανεπτυγμένα ώστε αντικαθιστούν τα κανονικά φ. στις λειτουργίες τους (π.χ. στο μπιζέλι). Μεταμορφωμένα φ. αποτελούν επίσης τα πέταλα και τα σέπαλα που συγκροτούν το άνθος, καθώς και οι κοτυληδόνες, τα πρώτα εμβρυϊκά φ. στα οποία βρίσκονται αποθηκευμένες οι θρεπτικές ουσίες που χρησιμοποιούνται κατά την ανάπτυξη του εμβρύου. 
Σε μερικά φυτά, ειδικά στις εξωτικές ακακίες (γένος Acacia), σχηματίζονται ειδικά μεταμορφωμένα φ. τα οποία ονομάζονται φυλλώδια· τα φυλλώδια χαρακτηρίζονται από υποβάθμιση του ελάσματος και μεγάλη ανάπτυξη του μίσχου. Επίσης, σε πολλά αναρριχητικά φυτά, όπως η κολοκυθιά (γένος Cucurbita) και το μπιζέλι (Pisum sativum), μέρος ή ολόκληρο το έλασμα μετασχηματίζεται σε έλικες που λειτουργούν ως όργανα στήριξης και ονομάζονται φυλλοέλικες.
Ειδικές μεταμορφώσεις των φ. παρουσιάζονται σε φυτά που ζουν σε ξηρά περιβάλλοντα. Πράγματι, τα φ. των γενών Agave και Aloe έχουν την ικανότητα να συγκεντρώνουν στο εσωτερικό τους μεγάλες ποσότητες νερού, αποκτώντας αξιόλογες διαστάσεις. Άλλα φυτά, όπως οι κάκτοι, οι βλαστοί και οι κλάδοι των οποίων είναι επίσης μετασχηματισμένοι σε όργανα αποθήκευσης νερού, διαθέτουν φ. μετασχηματισμένα σε άκανθες, τα οποία ονομάζονται φυλλόκεντρα.
Ωστόσο, οι πιο εντυπωσιακοί μετασχηματισμοί παρατηρούνται στα σαρκοφάγα φυτά. Στο γένος Nepenthes, τα συλληπτήρια φύλλα αποκτούν ένα σχήμα που ομοιάζει με υδρία· μέσα στα φ. αυτά συγκεντρώνεται υγρό που χρησιμεύει στην προσέλκυση των εντόμων, τα οποία στην συνέχεια παγιδεύονται και πέπτονται από το φυτό.
Άλλα φυτά έχουν συλληπτήρια φ., τα οποία μπορεί είτε να είναι εφοδιασμένα με μακρές αδενώδεις τρίχες (γένος Drosera) είτε να είναι δίλοβα με το δεξιό τμήμα να διπλώνει επάνω στο αριστερό (γένος Dionaea) ή ακόμα να είναι πυκνά σκεπασμένα στην επάνω επιφάνεια με αδένες (γένος Pinguicula).
Από ανατομική άποψη, το φ. παρουσιάζει ιδιαίτερη δομή, η οποία είναι σχετικά απλή. Σε μια κάθετη τομή φ. διακρίνονται, στο μικροσκόπιο, δύο στρώματα από επιδερμικά κύτταρα, ένα επάνω και ένα κάτω, τα οποία είναι καλυμμένα από ένα λεπτό στρώμα εφυμενίδας. Μεταξύ των δύο αυτών στρωμάτων υπάρχει ένας ιδιαίτερος ιστός, το μεσόφυλλο, ο οποίος είναι πλούσιος σε χλωροπλάστες για την αποτελεσματική διεξαγωγή της φωτοσύνθεσης. Το μεσόφυλλο των περισσότερων φ. διατρέχεται από ιθμαγγειώδεις δεσμίδες (αγωγός ιστός), μέσω των οποίων εξασφαλίζεται η διακίνηση των θρεπτικών ουσιών. Συχνή είναι και η παρουσία στηρικτικού ιστού με τη μορφή σκληρεγχύματος ή κολλεγχύματος. Στην κάτω επιφάνεια του φ., κυρίως, εμφανίζονται μικρά ανοίγματα, τα στόματα, διαμέσου των οποίων διενεργείται η ανταλλαγή των αερίων, μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού περιβάλλοντος των φ.
Η διάρκεια της ζωής των φ. ποικίλλει αρκετά. Στα φυλλοβόλα (βλ. λ.) φυτά τα φ. έχουν μικρή διάρκεια ζωής· εκφύονται συνήθως την άνοιξη και πέφτουν το φθινόπωρο. Αντίθετα, στα αειθαλή (βλ. λ.) φυτά, όπως είναι, για παράδειγμα τα κωνοφόρα, τα φ. ζουν περισσότερο από μία εποχή και δεν πέφτουν όλα μαζί, αλλά τμηματικά· τα φύλλα που πέφτουν αντικαθίστανται αμέσως από άλλα, με αποτέλεσμα τα φυτά αυτά να δημιουργούν την εντύπωση ότι δεν αλλάζουν ποτέ φ.
Read 702 times

Leave a comment

Make sure you enter all the required information, indicated by an asterisk (*). HTML code is not allowed.